Ossificação Endocondral

  Os ossos podem ser formados por ossificação endocondral, se cartilagem hialina servir como molde precursor, ou por ossificação intramembranosa que ocorre em uma membrana conjuntiva. Tanto em uma tipo de ossificação como na outra, o tecido ósseo formado é inicialmente primário que gradativamente é substituído por tecido ósseo secundário.

  Ossos que suportam peso, tais como os das extremidades e partes do esqueleto dos membros superiores e inferiores desenvolvem-se por ossificação endocondral. Os ossos chatos do crânio e da face, mandíbula e clavícula têm desenvolvimento por ossificação intramembranosa.

Ossificação intramembranosa

  O processo de ossificação intramembranosa é feito a partir da diferenciação de células mesenquimais em osteoblastos no interior de membranas conjuntivas. Em humanos, os primeiros sinais da ossificação intramembranosa aparecem por volta da oitava semana de gestação e a partir dela são formados ossos do crânio (por exemplo: frontal, parietal, partes do occipital, maxila, mandíbula) e clavícula. A ossificação intramembranosa também é importante para o crescimento dos ossos curtos e aumento da espessura de ossos longos.

  As células mesenquimais, na ossificação intramembranosa, migram do mesênquima e agregam-se em áreas específicas, nas quais o osso será formado, denominadas centro de ossificação primária. À medida que a agregação das células mesenquimais continua, o tecido recém-organizado torna-se mais vascularizado e as células mesenquimais ficam maiores e arredondadas para diferenciarem-se em osteoblastos que passam a sintetizar e secretar colágeno e proteoglicanos da matriz óssea (osteoide). Os osteoblastos situados no interior da matriz óssea distanciam-se enquanto a matriz óssea é formada, porém permanecem unidos por delgado prolongamento citoplasmático. Posteriormente, a matriz torna-se calcificada, envolve completamente os osteoblastos que passam a ser denominados osteócitos e os prolongamentos citoplasmáticos intercomunicantes das células ficam em canalículos. A partir dos vários grupos de células que surgem, há confluência das traves ósseas formadas, o que dá aparência esponjosa ao osso.  Os centros de ossificação crescem e substituem a membrana conjuntiva. As partes da membrana que não ossificam formam o endósteo e o periósteo.

Ossificação endocondral

  A ossificação endocondral tem início em uma peça de cartilagem hialina que tem forma parecida com o osso a ser formado. Em um osso longo, inicialmente, o tecido ósseo é formado por ossificação intramembranosa do pericôndrio que envolve a diáfise para formar o colar ósseo. As células cartilaginosas, envolvidas pelo colar, hipertrofiam, morrem por apoptose e a matriz de cartilagem é mineralizada. Vasos sanguíneos do periósteo penetram na cartilagem calcificada para levar células osteoprogenitoras, provenientes do periósteo, que proliferam e diferenciam-se em osteoblastos. Estes osteoblastos formam camadas nos tabiques de cartilagem mineralizada e sintetizam matriz óssea que será mineralizada. Nesse processo, matriz óssea é formada sobre restos de cartilagem. Este é o centro primário de ossificação que, rapidamente, cresce em comprimento até ocupar toda a diáfise. Osteoclastos fazem a absorção de matriz formada no centro da cartilagem para formar o canal medular, no qual células sanguíneas formarão a medula óssea vermelha.

  Os centros secundários de ossificação são formados posteriormente, em cada uma das epífises (extremidades) do osso longo. Nestes centros o crescimento ósseo é radial e quando o tecido ósseo é formado, o tecido cartilaginoso permanece apenas como cartilagem articular e disco epifisário. A partir desta fase de desenvolvimento, o disco epifisário será responsável pelo crescimento do osso em comprimento. O disco epifisário, localizado entre a epífise e a diáfise, permanece até o término do crescimento, em altura, do indivíduo (aproximadamente 20 anos de idade), quando se torna ossificado.

  O disco epifisário tem regiões denominadas zonas: de reserva, proliferativa, hipertrófica e de invasão vascular. A zona de reserva é formada por cartilagem hialina sem produção de matriz ou proliferação celular; também é a zona mais distante da diáfise. Em seguida a ela, está a zona proliferativa na qual os condrócitos produzem matriz, são maiores, dividem-se e formam colunas de células. A zona hipertrófica tem a matriz comprimida, em forma de tabiques, entre os condrócitos muito grandes que entram em apoptose. A zona de invasão vascular é a mais próxima da diáfise. Nela continua o processo de apoptose dos condrócitos e tem início a calcificação da matriz. Também ocorre a invasão de capilares sanguíneos e células osteoprogenitoras provenientes do periósteo que ocupam os espaços dos condrócitos que sofreram apoptose. As células osteoprogenitoras diferenciam-se em osteoblastos que formam uma camada sobre os restos de matriz cartilaginosa calcificada e depositam matriz óssea. As espículas assim formadas têm uma parte central de cartilagem e uma parte superficial de tecido ósseo.

  Uma vez iniciada a ossificação endocondral, é necessário que haja cartilagem durante todo o crescimento que se inicia na vida fetal e continua até o início da idade adulta. A formação de cartilagem nos discos epifisários termina quando o indivíduo atinge o crescimento máximo. Nesse caso, a cartilagem existente sofre as alterações que levam à deposição de osso. As cavidades medulares (da diáfise e das epífises) juntam-se e ocorre oclusão do disco epifisário que desaparece e, assim, completa-se o crescimento.

¹ Como citar:

• Nas referências: BEU, C.C.L.; GUEDES, N.L.K.O; DE QUADROS, Â.A.G. Tecido conjuntivo, 2017. Disponível em: . Acesso em: 03 de mar. 2017. (conforme data de acesso ao site);
• No texto: Beu et al. (2017) ou (BEU et al., 2017).